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Cytokinin activity increases stomatal density and transpiration rate in tomato
細(xì)胞分裂素活性增加番茄的氣孔密度和蒸騰速率
以前關(guān)于細(xì)胞分裂素（CK）和干旱的研究表明，細(xì)胞分裂素對(duì)植物適應(yīng)限制性條件有積極和消極的影響。本研究探討了CK對(duì)番茄（Solanum lycopersicum）植物蒸騰、氣孔活動(dòng)和干旱反應(yīng)的影響。在干旱條件下，過(guò)度表達(dá)擬南芥CK降解酶CK氧化酶/脫氫酶3（CKX3）的轉(zhuǎn)基因番茄植株由于全株蒸騰作用降低而保持較高的葉片水分狀況。蒸騰作用降低的原因可能是葉片面積減小，氣孔密度降低。與野生型植物相比，CKX3過(guò)表達(dá)植物的扁平細(xì)胞更少、更大，每葉面積氣孔更少。此外，與未經(jīng)處理的葉片相比，經(jīng)CK處理的野生型葉片表現(xiàn)出更強(qiáng)的蒸騰作用，具有更多的扁平細(xì)胞和增加的每葉面積氣孔數(shù)。CK水平的調(diào)控不影響氣孔運(yùn)動(dòng)或脫落酸誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉。此外，我們發(fā)現(xiàn)氣孔孔徑與保衛(wèi)細(xì)胞中CK誘導(dǎo)的啟動(dòng)子雙組分信號(hào)傳感器（TCS）的活性沒(méi)有相關(guān)性。先前的研究表明，干旱降低了CK水平，我們認(rèn)為這是一種適應(yīng)缺水的機(jī)制：降低的CK水平抑制生長(zhǎng)并降低氣孔密度，兩者都降低了蒸騰作用，從而提高了對(duì)長(zhǎng)期干旱條件的耐受性。
圖1.AtCKX3 過(guò)表達(dá)減少了番茄在灌溉和干旱脅迫下的整株蒸騰作用
在正常灌溉條件下，35S>>CKX3 植株的每日蒸騰速率顯著低于 M82 植株的測(cè)量值（圖 1A）。然而，CKs 內(nèi)源性水平的降低并未影響每日蒸騰速率的模式，這表明二者氣孔運(yùn)動(dòng)的模式近似（圖 1B）。停止灌溉5天后，M82植株的VWC達(dá)到33%，同時(shí)35S>>CKX3植株達(dá)到57%（圖1D）。在此時(shí)間點(diǎn)對(duì)照植株萎蔫，而 35S>>CKX3 植株保持高的 RWC 并*膨脹（圖 2）。轉(zhuǎn)基因植株在整個(gè)干旱處理期間保持較低且穩(wěn)定的蒸騰速率（圖 1C），僅在干旱7天后VWC達(dá)到30%。因此，35S>>CKX3 植株中蒸騰作用的減少導(dǎo)致土壤中可用水的利用速率減慢。35S>>CKX3 植株的生長(zhǎng)遲緩可能是整個(gè)植物蒸騰量較低的主要原因。盡管如此，即使將每日蒸騰速率標(biāo)準(zhǔn)化為葉面積以消除植物大小的影響，仍然發(fā)現(xiàn) 35S>>CKX3 植株的蒸騰作用顯著降低（圖 1A）。
圖2. 在番茄M82植株上施用細(xì)胞分裂素6-芐基氨基嘌呤（BA）可提高植株蒸騰速率和氣孔密度
番茄M82植株（8周）用合成的CK BA連續(xù)處理7天。最后一次BA處理后三天，使用蒸滲儀測(cè)量每日蒸騰作用。經(jīng)過(guò)處理的植株在蒸騰速率和gs方面表現(xiàn)出小而顯著的增加（圖2A，B）。氣孔導(dǎo)度的日常模式不受影響（圖2B），這表明 BA處理對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)沒(méi)有影響。對(duì)取自幼葉背面表皮印記的顯微分析表明，CK處理對(duì)氣孔孔徑?jīng)]有影響（圖2C、D）。該分析還表明，CK增加了氣孔密度（圖2C、E）。盡管在給定的葉面積中發(fā)現(xiàn)更多和更小的扁平細(xì)胞和更多的氣孔，但二者之間的比率不受BA處理的影響（圖2F），表明BA對(duì)氣孔沒(méi)有影響。這些結(jié)果表明BA通過(guò)促進(jìn)表皮細(xì)胞分裂來(lái)增加氣孔密度。雖然CK處理增加了每片葉面積的細(xì)胞總數(shù)并減少了扁平細(xì)胞的大小，但它對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞的大小沒(méi)有影響（圖 2C）。由于BA處理對(duì)葉片大小或總?cè)~面積沒(méi)有影響，較高的氣孔密度應(yīng)增加每株植物的氣孔總數(shù)。綜上所述，這些結(jié)果表明CK通過(guò)增強(qiáng)表皮細(xì)胞分裂來(lái)促進(jìn)整株植物的蒸騰作用，從而增加氣孔總數(shù)。與CKX3過(guò)表達(dá)的強(qiáng)烈影響相比，CK對(duì)蒸騰作用的影響相對(duì)較小（圖2A、B），這是因?yàn)樵谠搶?shí)驗(yàn)中只有少量葉子暴露于BA處理，而它們?cè)谌蕴幱诩?xì)胞分裂階段。
